Patrones en las defensas de las plantas: ? Porque los herbivoros prefrieren ciertas especies?

Patterns of heitmory and plant defenses arc presented lor 47 tree species studied on Barro Colorado Island, Panama. Species growing In comparable microhabitats differ in the rates of herbivore damage by 4 orderi of magnitude. Over 70%QT these between-specles differences in herbivory can be explained by defenses measured in mature leaves. Species with little herbivore damage had tough, fibrous leaves with low nitrogen and water contents. Measures of phenolic compounds were not significantly correlated with herbivory. Since species appeal to be protected from herbivores in proportion to their investment tn defenses. 1 ask why species differ in the amounts and type of defense. Fust It is hypothesized that the optimal amount of defense is determined by the intrinsic growth rate of a species: plants with low intrinsic growth rates should have a Urge investment in defenses and a high resistance to herbivores. Secondly, it is hypothesised that type of defense is directly related to the average leaf lifetime of a specie! Evidence from lowland forests m Central and South America are in agreement with these ideas.

Bfchl. Trop.j 35 fSupi m i Patrones en las defersas de las plantas: ip o rq u e ios hfirbivoros prefieren ciertas cspecies? Phyllis D Cc?!ei, F e p j n m ? n ‘ I m m s L i y oJ > tihj Sail L a k « CU>'. (-'?ah, I S A , A & S i r a f C P a i l i r n v o f jlirttivorj' anil pl;ln1 fli'UMisii a f ^ ^ P ( « l l ^ B d for 4 ' iTiic tpt'CKS £ftdk<l a n l';:lo:a-d o lsldild, P m u f n i . ip ft ie S p a w i n g In ; o m p a r a ije m i c ? 5 h a D iS i ^ di/fer HI th # l ilt i o f h e r bW c r e i j m a ' ' -i ■ ‘■rd-erj o f n u ^ n i t u d e . O e r 7 0 ^ o f Mifse b etuM n- ip fiilti JilT:'(rrrn^i.-i in heibjvwuy can L;e v ; plained t ; 1 j f r m e i mcajaiftd in mature Icuvl-s. S p e c k s With iltiif lurjbiwdrt d a i n s ji h a d iciijj;!,. ribrduileftvL-f Lih low nit roc* n an d w a t n conTeriti. M r a m r c s g f p h e n u h r c o m p o u n d s w s j t SPT sfgnUiCfnily HJrrsjiietl w ith ii l-t i?ivo ry Sin-Jt a p jW lt [o !>.‘ protyetod fioTT, h o b j v o j f E !T: proportion tC (heir riive n m e n r -.r: ffiifsntcs, I J.sSi w h j ipecJes differ in the i n i i u n i i a ^ d : s p i di-tenM. FlfJt, h iJ fiYprj[h?;iz*d th*( tfii optima l im-jurl o f d e f e n d :s tfelenninid !:y the i n c i n s x grijtyMti fj tc o f j. jpiciet: p j j n ; i with l o w inuin tic j j O w t h raiei skcuJd b * v t ; mi titmtn? m a n d a hi^h to htitnvotet. St-Cci-dI■■ i[ ii b y p a t t lM iie d 'JllT Type <a!' d e fin t t tlditi!Ct|y H l a i e d to the average fcafJlfctpi! e ii t i p e i i i i rviJcfiCs from J-'ii-iind [..-cstt in C.'c n i :2] 5c nth Anrtriss art' in s^feemfflnt wjt!i these ideai. I'atlerni oi ir.iMspt-jii'c v a o » n o n in di'U-nsL-s s 'T n r ^ i c d i:- f f iiv u o m n c n u l, o n K U fc nm ic a n d ^onetif ci i : ? rr., v n [ft i fpt Ittt C ^ f W j j b i ‘.t lhtatljl i i-p-T ctJi Crretihi3U$* vtUd: ■; in PJBiatiH- ihf?sVcd fr-d plllHt In ^ tun !r e i?m e n ! h id 'Afttiin Le'.'cli J-3i LimL'i hiph.o; thsn flin t s in the sii.Ui TTtii H i p p o m tttf ■ I .;::: :Kli! v ' i n i r: species d n r e r e n ^ s in d e ^ m e s c *n bt r.\ p J n n fj !■;■ Liri jaian^i;s in the relative ivaiiub iity o f cirbdii Mtd miffKL-n q:- p]ir.:> Loi dil'ftiml j j c ' i!i«u thji y u tfn iei itFnaUvr) p b m i jn ; Ijetttf d e f e n d e d T j n n m IfVuJj :: jr ^ ;n b * l ii t teCrufite iitr f Onl> S'.iii . ■ L, ., .11 :!,, p[VT.ibu* y tJ o n O t f o p jj ::: P--:.. cit 1: i l I; ■ pOijtK'il) '66t related Ji ;■ i ,ir.: \i! : t't'dimj; K s K ; 1! i [ ' • , w - ■ ■: h v r I'll - ■ ■■:' ' !: . ■•■ ' d i i f n j f l c n n t r / v f t ^ n t i 1 S o j J t s h f i o n F . i i r i L : p . j r v r m p l y i n f t h m k ' 4 i d c l i R ' T ? ^ n i l fiT^nf si;, 1 in ill;. wLihlri a n d b r i w ^ t n ipccits dil'ftfurticciln jmT-Hietbivtift dt tn; d:^;il^scd ruli^tii a l p o « i b k ; liML' r u : a ppSi :a [ irso* in na i U.rai 3 r d 'n i n i f c i sy s: S L a r e s p u e s i i a p r e g y jit a j . p o r ^ u e l o s h e i-b i v o : o s p i e f i e i e n : i ? r [ a i f s p t ijie ^ d e p h m a s " p u e d e sc r p l a n t e a d E n d o s n i v e i e j : p r o x i m s J it;* c o i o g i c o } y rinaJ i e v o i u i t v o ') ( D i r z o . 1 9 i v 4 | , L a r c s p j f i i a p r o n t m s l e s i a r ja c o n s t it m d a p o f ii d e s c r i p c i o r d e las c a r a c j e n s t i c a E a c t u a l e s d e la p l j n l a ijue la h a c e n a ir a c it v a A I o s h s f b i v o r o s i a r f j p u e s t a finaJ L nipLitaria e] d e f i n i r p o r a u e u iertas e s p e c i e S h a n e v o l u c i o n a d o liu ja i n ta s a s r i L t i v a s Et- i s t e t r a b a jo p r e s e n t s d a t e i d c b o s q u t i n a q t iio p ic a J e $ . o n e! I'm d e eluc id iif pi- [ r o n ? i d ? d e f e n s a d e las p L n t a s y J 4 t t r m m a f p o ; q u c p u d i e r o n h a b s r ? v p i u c i p n a d o , L i p : ; * m c r a p a n t d s ssTe irabajfi r e s u m e Ios p a i r c n c i d e d c f 'cTisa e n e o n ' rudLii c n e i p e c i e i a r b o r e a l d e la isia d e B a r r o C d J p r a d o , e n P a n a m i , e n la se-g .u n d s p a r t e d i s c u t o p o : q u e exjsteit dif(.‘n : n L : a s en Jj cantidati y tipo ct defense H-r: la Kt-ion fina3 f a m i n e Io s f a t t o r e j q u t i n i l u t n c i j n is v;i-riacjoit e:i fas d e f e n s e s d e n i r o d c uTii rriLSn^ es-p e c i e HERBIVORISMO Y CARArTEftl5Tl( AS DLFIiSSIVASDt LASHOJAS Se m i d i e r o r . l ai tasa ^ d ? I i e r b i v o i .s m o \ Jas i ^ r a c t e r i s t t C M q u e ta v o r e c e ji la d e fe r isa d e arbo-le^ j 6 v e n « d e ■!"! d e las t s p e c i i's iniii i o m u n e s d f la Ss!a d e B a r r o C o l o r a d . ( C o J c v , L S 3 j. t v las, t s p e c i e i t e p r t i e n r a n la va rise to n L o n o c i d s rt s p iC LC ' a la ; o k ' r a n c i i a Is s c i m b : a r d « d f espo-cies q iie se e n z u f n i T a n t n Clfltos ^ i i n t i e s , h a s t a aq iieiias q u e t o l e r a n uti s o m b r e o ejaiesi'-i . 1 o-d o s Io s i :i d i v i d n o s f u e r n n e r . u d i i L i ^ f soisrr1-er,.::t REVJ5TA t>r BIOJ.OCK TROPICAL en claros ?! fin de cont tolar las influeneijT ambieritsles y la heleropereidad t r La a b u n d a n ­c e piesercia de h tfbivo ro s. tr t la is!a Barn' Color* Ic , «55sdel area foliar ts cor sum iflj por u ijt c t o i ( Leigh y Smythc. 1978). A unque los ^ertenrados herbivoros. prm cipabneflie el moru auiiador, iguanas y pe r(vosoi son conspi^uos. co nsum er r el at n am e n-ie poco fotlaie L i mayor presion de « i e i ; : o n p j f j Jj evolociort de defer sal per la planta k dehe a consum o pot insect Cu. P o rlo U n to , p a n cada especie c om p a rt <aias dc da rio por in* secto* con fas dcfensui urr:ssntei en la? hojus (C oley , )9fl3). Se n:idLenjn ta i IIU S de herbivurismu en ia esiaciori u c a > at prfricipio y hacia el final de In epoca de U u y h j ip a r j deU U ei Je los m & o d o l vfta&r Coley. 19 S5 J I \iste una £ran v ariation e r la canttdad de daflo e n tft especie s (Fig. I). ■\unqiit estas espectei sncuentran en vctm- Sad en Jos misnios. cb ro s \ io r pOttnCialtnerttt suscepijbles a sc: dafladas por los imsnios her bivoros. ie enco rtraron de 3 a 5 ordenes de m a g ritu d de difcrencus en hsttoivorisnii' . Poi que muestran tan nurcadas prefersrcias por u n a i eipecies con re sped o a otras^1 ^ tx is ie n diterencias jntrre sp ectfk as en las cara::eristi-ca i folia res que d e tem iira n Lites difeiencias en et gradi> de hefbtvoriJmoT Se midierori ^ a n a i caractJn'siicas defense vas y nu tricio na ifs de Ij< que se ha dcftoslra- ■ !" ijue pii?den tnfluentiar el herbivonsnio (C'uadjf' L Coley 19 < 3 1 L i diversidad de airi but os defersivos ej e nor me. por lo U n to solo m ed i alg u n o i de :=s p jin a p i ie s cru p o i Med, l i conc en tra tion de do* lipOS de laninoS con J e n sados. ya que estot c o m p u e ilo * son de gran dfe-ttih u c io n y pttfden er.com tars* en grartdes con­cent raciones (Sw ain , I9791 AUnque efcisle una gran cortroversia referenic al m odo de aeciiir de Jos laninos (Bernays. (981, Feeny. 1970: M artin > M artin, 1982: Zuckcr, 19&3)hen jj/ene-u l a a c e p u j u e tiff.cn utia runcion defersi^ 3 |Feen>. 19 T6 . Rhoades y Cates. 1976). Tam-bisn m id .' C tu n o componentes de las fibras.ya que Jas fib ra j prove en w p o r t t esiructural para l<ti hojai. p it o iam bifir fedUCfll la digesiitiiJiilail a los heibi'voros <M ilto n, J 979; Swain, Van SoCSt, l'97g| Lj durcza de las hojas fue nedsda en terminus d(t peso recesario pa:» atra^esaflas. La pubescencia se c u a n ttfk o com o !a dansidad de pelos en ei enves s* ia ho_ia; el con ten id o de a@u<t y dc n tttd s e ro proveen una irtuicacion de la c tlld s d nutriciunal de i:is h o ja i prime?a e a lum fii del CuadfO 1 erlisla lo t LOefjfisnLes de c o ^ ila c iO n para cada ca ra;tenV tica foJiai y su h e rb iv o tbm o . L i magnicud de Li LO irtU rion Indica la im ponaitcia rriatn-* esla* di'siica o la efect;vidad dc cada c a n a a n iilic a L o i vaJorej aJtos de d u : « ia y de :o n te n id o At lib ra y pobre ia liiia d n ulricio na i io n loialrih u - to» tr.&i negativatnente correliL'iorados con *1 herbivonsm o. N in g u m de las mediciones de la-njnos ri los cocsentti tan in o /p ro te in s fueron JignifjcatrvarrrtOte c o rrcb^ion ado s c o r el herbr vcfLsmo. La p u b e ic e n cii m uestia una telacion altamense posftrvi con el h i f b iv o r ja io ; esro se deb? a que ia p ubcw encia e a a n ec a tn am e nie c o r r d a c i o n a d a t o n o r r a s d e f e n s a s y e s i n d i c a d O ' tj espeoes con c m c i t n f t o defbjttivu po b res . \unque las cataUL'n'stjcas foliares del Cua-dro 1 reprsstntar solo u n i fraccion de ias de- [eniai de dad a eip e c if, p ife c c r Ser las ntis im-porrantes en cuanto a la re d u c tio n de! herbivo* rtsrno Mas del 70 iJ de la %anacion en el herbi-v o m m o ertre espeuics sc explica ^sladE'stica-m cnie por las diferenci*s en citss carBCtensti-cas fveanse los valnireS de r1 para ios a n il ii i i dc rtzresion m ^ liip le l L l] (species pobremer-is de fen djda i no e v itin el daflo por otras ra­/ ones, ^ n realidad estas ton intensamente con-sumidas Las esrecics de estudio mo$tTaion una p a n la ria c iiri en su loleraticia 3 [a sombra, pero pue-deti agruparse laxamente en dos cateponas ge-rerales e sp e c ia lisia sd c c la rO iliasc u a ie sre q uie * n Ln dc u r claropara m; establecintientoi ^ espc-ties toterames a la loffibra Has males pe njsten en el estraio bajo del b o s q u e jfC o le y , ]9 S 3 : Fos­ter y Brokaw. 1 A unque ha> un c o ntinu e de v a lores en herbivonsm o ) dCLensas. Jas esp; eies de daros y las loleranres a la tom b:a rr.ucsiraji diJerfnria^ d ram siic a i. En p r o n e i i i ' !is hojas d f Iss espet iei de cleros son consum i das seis vece.s nnis rip id am e n te que las dr las ts peciei loierantes I H g. 1), Las hojas dc ias espe cies de c la n s tainibi£n presenlan c o n c c n lia ^ io nes signiG cativainw te rncnorss de {jjim o s uon-densados. sort menos fibiosas. > solo tienen ia COLBY, Hetbiwro* fntfiejen c*rt*> tipccjfi c O r d e n a c t o n j e r a r q u i c a d e l a s e s p e c i e s ( n * 4 7 ) I u i T,Hii U - ]*riworiimei picmrdir- |!;i i u 4' L ipi-. ies iJl- arbotci In life de Barra Colorado, f*jns,*Tu LjmntJ: t<on«4=i i>etijjvprl«mc> *f:' 1j itinirnrmafidn loaj del ^duire* lulni cotugmtfe prairadie pin trfi nUficv rn-L jpflco seel, jJ p■ jncipi> ■ da la rpoci fltivtau y .if final df la cpoc* llhivios*. Lot cfrcujui iicpic^ idfjcs-i'-. T, ;■ :■ j l.j. :ir-.-. S [oJ MUllttl J l.l lOnihTU, to* (1 rCM-Jil5 :;:■!■ .1 1,11 nr ■■. !TT ■. i;T.i-S. m ltad d f io iV ilo f t S d c d m e z i( C u a d jD ]) Me- m itric io ru l p a n 10* rterbi'voroi. Dichas espc-mas Ut s ir sJpecL's con me nos U* fensas quimi- cks eortienen signifiestivamcnie i f 0 * y C3i. las e ip t f if s d* d i r o t t ie f l^ n uft m ayor vator p ro iti'm s Todaj rita $ caracienstica* foliar ei 154 RfcL V 1ST A DE B lOLOGf A TROPICAL CUADRO I O / T r t i s f i o fl W f i j r f o lS A t r S .- rr p o ' t <f " F ifw C rirj rfc a r ^ h i t o h t <JWfl / 5 f pj-r i i 'T tan los l'a!c>r-sprr-TxalyI pm£J tiptcitl t$premlisai dr c t a m y 2 4 taptClis loictinttbe !e tombrc ;ofa'r.np!. 3 L it itcnicai ju t se emplearon pem J t f w r itI c em rtriftnw ft/Hart* tetHOitiUian cn Coley .'Wits Loi atfrriitoi «t< Is printers columns indu'sn tl mi tl Jt tifnifkancia dc Ins a xjia e it e i deenrrcltt&ifi lot satmscat d> In Ultimo cOtt/flirt# iniican In aignifttttiCsa ill /uJ tHfcrttSOti w ire late^-:diei dtdttros ,1 far toltnntew la tOtolbw 'i( ."-rii ti Ion lot IXItflctebtil .it OurrtbrldH Jr lint! rttwnon mulltplc (r1 tntrt '$daS /(» enrvCirrtitiOH (mpHrcrarfttntt Jf .'i-nn'i tj > iiticftiforiipho pert todas lei ttptdt t let de clams.) ks loltrdmes jia tjtnbto. rtlwin-tment* CdrytfO'ffifra i rsniffirj (%prs> trcm -Y&illinins - IfUCQStiiQ f U Tfl ™ J Ct>f/ Jrffjrr con - f t m i'-Y/wtfimtfj <U / 7 M w m i ? Jj y »;.V[ Z v * -fj * F&rvsyMd 'jfprJO ((■■: ■:■ -,V0F -=*0F - fijfn Atq ^ * -dxV/ -(H?J * 4 ! J J9J Jfl.J j* ; j : / ;.'.j flUFT.'J 'i, /Virk'f'li'lif (Tf nTrtr" lifitS ' % Vrffijfffjo : ifKTjO lf(VH. f t f /p v m j t fr1 J ' f O M . 01 - C63S ‘ 0 J0" * <>:*? * 0.?0 ** Jtt SJ 72 _?J fl #<S v,f rti * 0. "4 ■ son cotiH sieniei to n las obiervjctonea de que is* tsp ed es de d * ro s rnuejirjin t J U i dc hfri>L* vofiamo m a y f f it . ScJejcioii d t las d t f n i H i : C w indad. La ro » y o n a de La varwciPP enrrt f spf i;ics en tu a n to a siis p rtftrs n c i2i pof ficr?ivoros pLitdtr e.xpli-carsc p c ; csraaer:sT !c« f p j;a if i fC iiadro I f . P m lo tam o si b s d iie n s a i reduoen f! hcrbi- ^orismu ^porqut no loJ^s [as rspcLiei mill bier; deieRdldas" La ^ipuitnte « c c iiT p fc^nT t aigufidi K p iic a iio n F h adapiatjvas potibjes ie l p o rq u f alfiunat esptcic? han (JvoStltlpnado Tnas diifansasque olT3i- L r su Tertrjj dc apancftCia, F ccjis 1 > R hoades > Caics mgicrcit qitt -iJtunai eippcsei estsn pobrem enw d*f*ndJd«s tlehido a que dependc-n del escape □ « t do fcu bien af por herbivores Eitos autoies prcdicCn que iola fjtf nte las :spscis? ju c ion ficllrrwntfl cnco nIr-l-das por htrbfvviroj de bcnan haecr trv ersio nti alias en dtfcRsas L i te o ria bnplica tjue h i ei-peciei dtbertan :e n ft ^aiorts vim th ret df da^^.. Con al^unas tt p t c ie t m in irn iia nd fl el daAo a ira-vis d t escape y o tra i por m *dio de dii'cnsas q u s m i^ s , En primer luaar como se muesira en la F :e 1. n o Todas tat (specie^ sor> su n s um tJa i E g u a ira n u . En tfgiundu lugar 1 u esp;;jes p;: breiiien'e derendidas no f i i a r a ' desoj-b ;e n a i p j r b e fb iv o to t sir.j que iar'^L-ri w l jr;= ii io s de berbiv'Ciriimo f Cuadf ■ * 1, Coley ! 9 * ^ i C o m o una aliernaTivi 3 ia le u iia le <parien-d a . w ha p ro p u t HO '.jur t a ic jp e c t ii d ifie rir ^-r 5Uj defensa^ debido * que d ific in t er :3iai mlrmsesas de c rc :jm lcm o {(. olf> l.l cl. ' ■^ : I L= law in :n Jr<stfa dc crcctrnleni 0 Jc u n i ope-de ha e v o lu d c n a d p en ki wspueita arado Jti [imiiaciDn de rtcuistjj etl su am biiT tlt (t'iia p in . 19S0. Gruite. i9 ? 7 ; ( 079^ La^ espccies adap. [jda i a amblomas ric o i cn f«curios lienen Tasas de cre;:miienty a1(a? m ie n tn s que Ja& tipecies s ^ a p ia d is a ainbienics lim ltados i-j. rccurst's c r a ttd len;amen:i- jiirr o u n d o « If 1 Iraflitiers 1 oontliciofiej ade^uadas p ira el c rc iim te n u Sutiero tfue i: 1im hb:i6n Jt> i t f u r s o j lelec-ciona a pSanlai con Tjias d^: aefimknio basss COLEY. Herbivore i prefltren c ittU i «peTlss I5f f ~ 0 . 5 2 P < 0 . 0 0 1 * * « w c <D CD T J 0> * 0 I n c r e m e n t o a n u a l e n a l t u r a ( c m ) I ij J Tjii' de! ll^:bivi.Tfii,rn'.■ J11K?nttflEl !j dufcrru. uiiuo functor* de Li UJa fie C»ciinJ#Tilii 40elJM4jMl If hi Ilia GjrtO ColOTJlf:,- L.i■ UiJi diJ CTC^Linuenru s.'n -:l IfttHsinentV anual « lltUU CP pran!L'(iu. ■ im > PJ-cadj uma di‘ Ii5 (spctHf Los valors JllJ |i^nC[iHno vl't- L-:i4j tiamfm IIKKxin tn.u ii1 potccfilii)! Jl-1 -lT_■ : CttflTWTikl* par dil*lenniu hg l l I . rr-v,-1 J ; J v f :1i vj ■■' 111: -i ■ ill ...... . -!' lim:..! -I - Mi ■ or ■ trrifltCC :"- tlnrt'hi .iil- s ^ a i cfl tfi L'u^Jri. I REVfSTA DE BlOLOClA TROPICAL y esto i su vtz favarece inversinnes grandes en defenses contra berbfrotos (Coley et al > Esto « debt fujrtU in en alnirrite a dos m o n e s Prime ro, si los herbi'voroi consum er canrida-des y fid ponceittajet, La remoci6n dr un cierlo m im ero de warn us por dta representari una fr a c c iin m ayor de U p ro d u c tio n M is de una c specie tie cxtcim ienlo lento que de u n a de crecimiemo rspido. For lo tan to debido a que et impact o relative del Iscrbivorismo es mayor en e species le n u s esperar lamas ver mayo res deferi-s u , En segundo Sutar. el costo ( t b t i* o de h i defensas puede en reabdad set me not para Jas esptcirs de lenio crccirTiicmo, Ya que lasinver. sJones et) defensas reduce;) el ctceimiento pot un d i t t o porcenta;?. esto a traduce i una difis-ttncia m u ch o m ayor t r tamart<i en una es-pecit d'.L rapido crtC im ieniu con y sin Jjfensas q iif en utia e specie dc lento c ttc im ie n to con y sin defensas (Coley i f til,, 1 % ? . G u lm o n y M o o n e ;, 19Sm De nuevo. esto predice mayo-res de fe n se fn especiei de lento crrcimiemo. Ls evidencia de especiesalbdveai de Panama (Coley ]9JJ3 i zpuyan ia teorsa de una relacion tnversa entre tasa de crecmiiento y dei'ensa fF-'ig. 2) t: xiste una correlation netaiiva em rc la s t de crecim ienic \ u n i tem b in a c io n line a] de las defensas (r = - 0 .?-. P < Q , 00I ) . Lsto da una in­dic atio n a] tirade de inversion en defen ia, en la cuaJ las especies ;!e lento crectm iento tiener. m ay o tej n u t l e t defensas q u im fc a i y estruc-tu rales La tasa de crecimiemo prnmedio eiia positive meme ootrelaotonida con las tasas de herbivon'a ir = O.f FJ < 0 .0 0 1 1, de nuevo es-to suiierr cue las rsrerirs de lento crecimiei]- to estan mcior defendidii- t n la Figura 2. 'a ta-sa de c re .n n ien to tsta expresada cotncj ei in ­c r e m e n t im jz l en a!tuta Las relaciones son las Tiismas si w utili^an otras medidas de cre- □trmente tales corno la producelAn anual de h o iis . o !a tasa max una de crecim lento obser-vada en un in d iv id u o de cada especie, Pot lo I an to, a pesar de la j-ran v a m d d f l encontra-da en Jg naturaleja. til tasa de crecimienlo ex­plica una ca n n d a d sustanciad de lss diferencias int ere spec: i'i;as en el KerbKotismo y la defies sa en k>s irbuJes de la Isla de Barro Colorado L:na ;n u ib !i tndirecia de la relation negati-va emr-r tata de crecimienfo e inversidn en de­fense puede verse a] contpara* com unid ad ef que dineren en su disponibilidad de reoiirsos. Se hace la predictidn de o u t las especiei que crecen en ambientes de le c u ts .s lim itados deberian Tcner tasas de trecm n en io m en oris y por lo lao to niayoies niveks de dtfan tu <C^- ley el at 1993). Ton el I'm de probar esto. exa­mine sietc b c iq u t t trooicales co:: re jim e n e t si-milares de Eluva, pero que difir re n er, -a dispc-- nib'Jidadde nut (intent os cn lus sueloi. l.a d u re ia de las hojas fue usada com n uns med:da tie la inversion en defensa decide a qu<: ^ it ; ic eti-c u e m posrjvam ente corre]adonada con otra; defensas y es fic ii de cuantiTicar en el c im p o , La i a r e i i f'je m e d id a e n una m uestrj sJ j cm de 20<j hojas m ad ura i p o t silio. En la Figura 3 muestro el orden je ra rju ic o de los siiios en funckJrt de su disponibdidad d r n u tr jn e m o s . Ex is ten m uv pocos dams para suelos tropica-les. por lo tanto es(e eje no esta tnen cuannfi. cado Hacto itn extremo se encuenttan los bo^- tiues de s^elos aluviaJes o r e la tjv im cm t cr.>5lo-n id o s por ereeziSn recrente d e m o n 'a ^ a s l-f; el otrc? extremo se enco em tsn ]os sittoi urenosos de )a intj^L.s do la» (itiyanas. L i ^ i i o l a i d i los bosquc^severameme lun Ilados de mi [ ritnen-ids son el J i tb it de d u m s q u e las hejas de I i sitios m is ricos. El irabajo de McKey en d o t bosquet d i Ai'rira muestra que o tto t ip o d e defensa ios taninos c^ridensados, es mayor en el bosque po-b :r en n u irim en tos fM ck e y ! 9 -M hitu-dies en iltl% tempiadas > del a ru c o han demos-trado tamhten mayotes mveles de defonta pars aqoellas tspecies adap!alL,l^ a can j j e b n r s rc^ cuisos Jtenitados iBrutiij;. 1^69 B r v jr t > Ku-ropat, 1930: Coley ei a!.. l^ S S ; Gritne a j i 196s: J a n /e n x 1 9 ^ 4 ). Seteeci^n de la;, drlenyis; Tipn Evoluifva mente liab lando. las p U n t t i h a n tenid iueha-c tr dc * tipos de ajustei. cuanto ssig nit a la de-fenia y que (ipo de defenss bacet En l i primer.- p an e d r c t lt trabajo ie present^ prueb* del a p c ^ o a l i rel.iri£i de que las tasas intrm jc caii crecimjettm de ie ntiina n b cant id ad o p tim a C t recursoi q j r una planta debe?ia asscnar j 1j; de tensai En 1j siguiente seccion se d itc u te n lc>s I'actores t|nc m flueocian el ^alor adaptation de los diferen:rs upos de defensa Ir te n ia r r iJ? n tificar patrones dentro Je la enorme diversidad de compuestos secundanoi de la? p la n a * Po=r 8 | F Ia a2 IL s i i i f s i i s n S; £ e- s h3 g** O p* O Tp ■* 3 I 3 S-s I I J r I K g i i St A ao S' 3 ", 3 5 e l i t S I * ff * B ? ? s 1 3 rt i i I I I I d- ■< ft i i I S I 'i c- J 3 m i?ji » |o 3p oS g - § : s g e. S s s f S ! 8 ^ n i ; Q y d e : C fc 1 1 1 1 ? 5 2 i . ^ S - ^ ^ » cr & 3 o ~ f 1 1 a j : s s ; " § ^ J f | 1 * I :3 3 9 3 ™ a a a I ^ E 6 S I ~ ff r i £? I Ha £ £ S' ps S' f D u r e z a d e l a s h o j a s ( g m ) m <n to* t/> a flD 3C OJ O i o ik tn o O i O i o ai ai o (D 3 (D tfl . 51 - e £ & a J ( T £ c □ i i 5 * u i i 6 O 3 " C‘ S| ; f ? 3 L A S e l w a , C o s t a R i c a P a n a m a M m u P N . -i P e r u L a l e r l t i c o , V e n e z u e l a A r f l n a l o b n c u r o P e r i l A r e n a l b l i o c o P e r u C s a H n g a , V e n e z u e l a B a n s , P e r u D a n a , V e n e z u e l a ur>adfj 1TH3!; -jjuijild muu.i:C|jA T 1 0 3 REV15TA DEftlOLOCIA TROPICAL T a n i n o ( m g / g ) Fibra (nrcg/g) A g u a % N i t r o g e n o % L o n g e v i d a d f o l i a r t m e s e s ) ! ir -J CattrtcriU^Hi M i i i t i ecfliH' ds )j lonp-mlnd foliaj para -ll ci|KCtt»df lalslo Earn OL'irjirto J'im Lit 11; mi]]a: h.ui lorjii'idud**, la* hoias ijeron. mm .iNi.u v CfcitrvJidai en *L cunpo Lft) vafojH de unknfM luc-fOJI I'tlfniLfr-, iriH junie tin mrrocto d e B u Q H ['.1:1 pdftfcllolEItt * ! « U (o sn tn c ia n in j u n e n i a y * dtrJlfllJUni pop roTifcnot(> d- atwtuiiu. Lai otowt d* (fern taefcj en iai cmim comf'onerrt« menciwiidoi srr t! Cuj-d_ v I Ll niTtCffjno *- J^rtnnrna mediarUe yn pr ■ eJ tmiCfUOd« USitfffK(cUUI ■> uorr.o por;r!tli t del peso k ;v g-randes cantidades (Feeny, 1976. R h u a d e j > Cates, 1976). Estp no tom e en ;u e n ts Io j « « o s polsrdaJrrcente altos a s o d id o s al recambicr. Los pooos dal Lis que ex tsrcri refe rentes a tasas de re-o n b l u , sugierer. que ciertos tipo® d e c o m p ile r io&L foraci Ios alcalotdes, fciucosidos tardiacqs, o Ttionotirpcno$ ■ tcnen a) (3* casas de recambio La vida media de n t u d e fe n n s inovite; ; j de! orden de uras h o ra i o tn o s pocos dias ( f r ^ teau \ Johnson, 19&4-Robbwcm. 1974; W ilie r y N o w ic k i, 19781. La p lam a debt t in t e t f u r ■. hjnim uam ente sus :< implies! os i ijrj de man Li ­ner la m iira a concentration en sus h o p s . F;i coj-to de defense dv una hoi i en fos ^ s q s de drFen-a s m d v jift por lo la m o . depen de de la lo n g e r , dad de Is hoi a. SugierO que esto c o n tia ita a l ca-so de ias defensas inmtfvifcs lales tom.-. las fl­oras y taninos Ios cuales puEden lener risan de recambio extremadtDXffitS bajas (Walker. 1975; E. HasJam. com. p e n .), Va que d ita j e s tin pre^ scrEis en grande? concentration?*. Ios c o ito i de c o ratfu cc& n in itia l pjusden ser alios, tin em bar­go, lo i M s to s c o n tm u u i sso c ia d o s a la s laws de Ttcantbio son tu p u tita m e m e bajos. El costo to­la? de defensa dt‘ u n j h o j* oon defenses Inmivi- Ifs es pox In tarno, estrncialment* independiente de la loneevidad foliar. COLEY. Netb mi m j prrfiejen derm ripest s CliAORO 2 C o ^ - n n tte c ir ir ':"' d t tininat w n d e n ta d o s en l a hiijai niahixit d e CecfOflu !ieL(,i'i i bafo dot lrc!<ifnirnltji lumfir « i j 'ml y jt?m h ^ . . Lo t :arzmoi /Sitfflfl m e d id o s I' O rtS m t .it quehmtftQ pot f d e p t S O ttco pnr m-.-iiif/ J p ur: fnv.'i r.' dz BuOhi. leueoattQcimams fijolty\ 19 83 S. Lot i'ilom corretpanJcn s vloriiti sfosG y 1% m e x i sc i n i c a d c loi Irt fj n :: c n I \=er TextOi, PrvntfJio erf AmtiUr TrtiUnHttmo ».r 6 mtset 3 4 40,4 2 2 3 4 2 7 IS mcsti 31 I 10.8 i : * $ z ■ fittamientd J"v fl IWWJ 22 17.9 J M5..i 7 fl1 me sen 22 7.6 fed 1 7-23 A T om an do en cuem a ta m o Jos cost os de cons­tru c tio n Como de m am e n iin ie n io , po demos h a ­ter predicctones refe rente a c&mo la Ictigcvidati fol;isr m ilucnciara e! tipO 6 |Himo de deft®S3 (C dfcy r f al 19S5) S u g iffo que para especjes co n longevidsdes alt as Ids cost os continues aso-ciadcs al recambio do deiensas moviJes proba-blennente exceden |cs cost us fijos de construe-ci6n de 1*5 defensas inmfivfles Las defejuas m s* v 2m por la land- deberiiin ser rnis efeciivss en Term in os de *u costo. en e spccie i con lo n w v j. dad to litr corta j La defensa s inmoviles debt-rian ser favorecidas en especies ran lollgevida* des foliates atlas. ^.Ls fiito io que observamos en !a n am ra le z rf Para Sas espectes que estudie en la tsla de Ba­rrel Colorado, podemos ver un aum e nto en las d^fensaj irmoviJes en functf.n del titn lp o de lcrag?.vWad foliar iT ig 4 ). Existen Inctemtr.tos signifkativos en t1! comtenido de fibres y tani-nos condense dos en Jas e s p ttk s con mayor Ion-iievidad foliar. El p o n s n ta je de mtrogeno, Un in d k a d o r del niveJ de p rc ittin a j y de ia jetivi-dad meiabolica- decrece con c! liem p o dc Ion-gevidad fohar V A R J A H O N IN T R a E S P E C IFIC a EN LA D E F E N S A Qtrci mvel de Variation ei' la defensa e s d de las di fere ntias JntTfcespedTkns Es toportSHle no eonfu n dir eom pjracjones intra- e miereipc-ciTn: as de la dei'ensa, porque ]as rendencias son d iftr t n t t s . y a n ttn u d o oruesta?. tv id e n tem e n ' rt' . diferentes realas deteim inan la asisjiaciirL a las defertsai d e n ifo y enire especies Hay par lo menos [res fuentes fundairien-t-les de var-acion en ia defensa denirci de una pecie: genetjeas, ambien tales y p fito ge ntticai: Los Lndividuoi de una misma poblatacn pueden itn e i diferencias en sus defensai debido a dife-ren da : en sus senes, a diferenLiia^ er. d mi-croaiTi^ ieriiif o diferen^iai en iu iidsd Pre^enio d iirn o s dam s dt- eom o las aefensa-i ‘'arian der,- tro d? una espedc, CiiTQpIp ptiwtz iM ora ce a e h. Crcropia ±s un rfrbol uon^un en :ljro ^ y ir e s ; penurbacas en Centro j $tidamerica Influem ' ias amhienlales en la defense Colec-te plamuias de Cccrofia de :mas cuar.tas sejtia-nas de edsd en Panairii, y las rujtive en un yive- 10 d u iam c un an o y m ed io (Coley. 1986). To-das las plan tula 5 fueron de la misina edad pero prcventan de difeTentfi! padrejs. Se esianlecjer^n dos ;ra!antien:os de I uz: sol (inso iieio n TOiai i y sombre del total de injuEaeioni. M'-'d i ia Loncen:ra:ior< Je laninos ccnde.-iiados de spues de uuc ia i plantas habt'an estado ::e:i'.-ndo b tjo estos traisnuerttfli duranre seis niesss ■ de spues nuevamenue, despu^s de ar'l;' > medi- Las plar.ias en el tratan iienm de sol luvteron uns iqbflCeatiari6n de tan in OS das I 'res v tcei ma\oi que las plantas de som brj (C uadrc O tr o i investigadores en ?onas u o p k a ie s > Tern-piadas tambien han encontrado aum criio ttj ia concentracion de laninos para plantas q t e cre-een en el sol lliry a n ! a al. | 9 s j; Cooper-Dn-ver al I ^ ^ 7: Langenheijn et at 1 9S 1: lermar;, 1983) ;,A que se debe este pa iron? Bryant *7 al ( 1 ? 3 3 ) arguyen que Ji.^s if^ u r s o i en eJccejn son asignadus a la$ Jefensas Por ejemplo, iss plantas que crecen en el so! pucden REV 1ST A Di BJ0L0G1A TROPICAL tenet un r x its o de carbon coji respecto a los nuiTimefi'.os disponibics. Este excess dc carbon puede s*r usadio pars producLr defensas con ba­se en carbono Tales com o los taninot. Las «fi-ctonel de fertilizante a las plantas en el jo ! de-ber: an causaries tin decremenio en la concent cion de u n i n o f va que el carbon drjaria de es-lar en e x ^ s o . y poor i a com bi ti arse c o r n u tri­ment os p s tt s in le ilia r protefaas, P fcd dim o s por lo ta n (o observer un increment?? enel crecimien-to j expcnias de las defensas basadas en carbo­no. Es de interes que la lendeneia intTaeipecifita d t U$ defensas con base en carbono p a n los in-dividuo* en el sol, es la c p u t r l i de la que tt er.- c u r n ir i entre especies. Las especies idaptadas a la sombra tienen may ores defensas con bast en carbono que las especies jd a p ia d a s a los d a ­le s (C oley , [9S3j, AnteriONiicnie. preseme e! a r ju n ie n io Lie que esm se debe a Im eneciones c o sto'beneficio . que favgreeen may ores nive-les de det'ensa en especies con (asas de crecr-m ie n io nw nor ( C d e y tiai.. 19 8 5 1 U s especies han evolueiotiado io d a una llsto lo fia , ifld u y rn * d o su aaignadoi: a las o r i'tn s jj, que es a p r o p u da para el am b iin rc e n d c u a l sceticuenirar. No h i y ft Lacuna r a io n para espera: que esius ijpos de diferencias en !a detensa, en trrm in os evolu-liv o t sean sim flares al aiusle fisioloRtco de la IS ign ie iiul de recursos como rffipUtita a vana-ciories imbientales. [nfluencias jeneticas sobre las defenses Nw-meroios mves'jgtdores han demostrado la in ­flu e n z a grnetjca sobre las variationcs en la de-fensa (Enncn. ! 9 8 J . Hancivrr, )966 Langtn-heim y Stubhleb:ne, 1 9 * 3 , M arq uii, l£ S 4 Service, 19&J; Vandenberj: > M atiin g e t, 1970) t n m i e-siudio eon Cecropia todo$ los mdivi duns de u r inferno tratfirmiento son de la misnw e d jd y han estado crtciendo bafo las nusmas Condi ao ne s La vanacion en los fnvelcsde ta ni­nes entre mebviduos del m ism o tratam iem o es po t lo ia n :o , probabl-mente genttica iC uadro 2), ExHte tam bi^n una fu e n e correlaci6n entre fo i mvelej de taoirws m edidos cn k»s mi&nos in­d iv id u a l en 1982 v un ano despues fr - 0 . '4 , P < 0.001). SJgiriendo tie nuevo, que Itjt nneies de detVnsa e s u n p o tlo m e n o s p ard a lm s n ie , de­le m itn a dos een^?icamen<e influentu.H ontogen^ticas sob re tas defensas F-'inalmente t <!tiJlfln efectos Odtogien^tiC^ so­fa re las J e f e n u i'' ^cartibian l « p ttttm e t 4e asig-naci^ n a las defensas con la edad de la plan I a" Tedricamenw podriamos « p e r a r que asi ocu-rriest. Si un herbiVpro cons-jme una h q a , esto representarJ una fraction m u c h o m ayor del fo ­il aje parj; una pi ant a pequefia que p;ir,i una pianta praude. Pot lo tan to, y i que el in p a c ic j de! herbivfirlsmo en las plantas pe q u cnjs puede Ser mayor, esptrari'amos que estas planias estu- ^itseri m e^jr defendidas He llevado a cabo dos estudios con Ctito-ptn que muesiran un patron de re due-: ion e r las defensas Con el incitmeiiEO en la eiicd <.• £an«- fio. En el pnm er estudio de »ivetos detrrtto an­te rionnen(e, i -IS concenlra clones i 2r.t'::'s te m idieron en las plantas de Cterapu cuar.ii^- es-tat i en Van w it mese 5 de edad, y ik‘ Otievo cutn-do llefaran a los IS meses A u r q u e las :^ndl- ;iones de cracimiento n o c am b iiro n d i in n t t este periodo, los m v e le id e taniisos ^ r^Juicron ai K i. Jii- los valojes conK spondiem ts ai aflt' u i i t f i o r tn un sefundo estudio |7 Nicmela > P Cr>- le> . d a lo s no pub lie ad os), a u n it t a m o s o ira e t pceie de Cecropia en el Parquc N a o o n il M^nii [76^:1 Las co nd id on es de crtcmntfttto fueron uniformes Jl- ta) forma que si tamafin de la p lania comi i i ui i t un buen indicador de la trdad aunque n o m c d im o j las defensas tspsciflcam en ■ te, usamos a herbivoros com o un b i o e n s j ; , d c acepiabilidad del folia;e. Se encom ro una r'u;r-te correlation positiva entte la altura d r la plan-ta v las U U i de h e rb iv o riim o er. ei :im p i. ir = 0. ^ 1. P < 0.001, n - 1^ ' j L js p la m a t rr.as p a n dei, may ores, fueron m u c h o mas con* sum;das. Para piobar que e ita i diferencias i-e dc-bfan a caraderisticas foliares. a w b c e > p irm iift!tjs de alimentaciAn ttm 1 : especies dift'renles de herbivores. En 70"; de los enss* >os, los lierbivoros pre finer on ho-^s de las j.H' tas mas erundes que de las pSantat pequeAt^ m = 5j' , P < O l O I ) Esto sugiere que 111 plantas ptnuefliai estjn mcjor d e f fr d iJ j- t p e n - e^i D i « o . es;e to lu m e n t Vo e\isren old ■ -m. i ■ > estudk' s que ha van examinado los c t m b i . j on* logeneucos Je ta d e fe n d , sm embargo, la t ^ - r ia > algunosdaAos exisientes. sugieren ^ue esie puede ser uu tenonieno im porranie ) ccimun CQl-E Y- Htrbwres prefheren '-crij «pefi« (B ek, et si 1975; Ja n ie n , 1979; Marquis, 1984, Waller y S'owacfci, 197&). \ a r j a c j o n e n l a s d e f e n s a s Y a P L IC a C IO N a l h a m e j q En conclusion, quisiera rtsumw las ma>0- m i fu ernes de variacion uitn- e interespecifica en la defensa, y discmtr c o m o ettas p o d ria n te­net a p lic a iia n tfi el manejo de sis ie m is natu ra­i d y cultivados En primer lugar. presents pruebas que mues- Iran qu? lai especies adaptadas a timbientes con n ftu rip s limirsdos It an evolucionado mayor?s niveles de defensa Por ejem plo, las especiss aL'up tad at a la s o n b r a o a ire as pobnes en nu-tfim cntos estsn meior defend tdas v son menos da/Udas r o r Ids Sitrbivoros Eslo po dn a lenei irn plica clones en la ssJeccion de espeoe* re-listentes con fo e s ibiestales o agricolas En circunstancias donde ias especies io n maniem-das en monocultivo, ias poblaciones da pfagas p u td e n ^er poieacialmeMt- tin problem a mayor y la biisquedi <y encuenlTo) de MpecltS de p lu ltlS res>stentes podrtk set exireinsdameiite valios*. En sefundo lu tar he sugerido que existen conflictcu svoloii'-OS enire l l lasa m i r in i f c a de crecimienie de a m especie y el nivel de inver­sion en las deten u s. Las especies de rapido cre-cimiento en general se encuemran p o brtJO enit dciendidas. De nuevo pod emus encontrar indi-ca Clones para e! m a n d o . Las especies de rapido ctrcim renio pueden tener una mayor product I-vidad in itia l, pero pueden lener mas problema con Ios herbftoros. La sutctpxibilidad de tat iie-fensas podrfa reducir la p ro duclividad neta poi d e b ljo de ia d? las especie? que tienen crec:- m ic n lo inTnnsecameme m is le n lo En rercertutar, la v id i pTomedio de una hoja determina el tipo de sus'andas de defenta que pod n a n esLar presumes. Las especies de rapido crerimiento tienden t tener hojas de corta vi* da Se p o d ria predscir p o i to tam o , que esiss espedes tendrfari sujtancias quimi cas tit defen- S3 de m ayort$ tasas d « rt cam bio y que son acti-vas en peque/ias conceniraciories. Lstos son s:- neralm cntf el tipo de s u s 'a n c iu quimicas de ma.vci potencia! fa m a c ttitic o fB a la n d n n fr ei. 19S5), La busqueda masiva de plantas es cada we* mas diffeD an l^rTTiinoj economicL's, por lo tan to el con centrane en un grupo fHtrinpidL1' d« esptcifs para imesiigaciones m a i in ie n s u po-dria ter de gran valor. En c u a n o lugar, las piar.ras ;uvenOes de di-itTentes edades pueden tener d iferem e t nne-les de aerenia que podrian a tecta r su suscepr;- bilidan a Ids herhtvoros. Esto p o d ria rener un-plicaciones tie unportancia para el manejo Je plantaciones Si cierias cateeorias de edad son p a n ic G arm ent? nilnerables, las p raciicai de manejc p o d r iin dar p ro te c d 6 n a d id o n u l d t in ri­te esas etapan de crecimiento, Fambien, se lu coleciado mar e-rial para an&isis farm act uticos a parti r de plantas adult as. Probable m enie it encuenxran Olay ores niveles de pr^-iuccton, o quiza nuevas suitancias quxmkas en las plan!as mas Ir e n e s . F inalm ente. ex iite una gran can: idad de pruebas que iugaeren que m u c h i de la vanacsdn intraespecirlca de las defensas se debe a la hr-terojeneidad ambirntaJ. Los cambios en la iuz y nut r imentoj pueden causar erajiites Jiteren-c ia i en las defensas. Si pudi^ranios cntendeT !as defensas d t una cspecie particular, pt>drianios m anipular el ambiente a Tin d? cambiar los nivf ■ lrs de defenta !:sio podrta hacerse a Hn de in ­crement u la i d rfe n tis n a iu y a l« > r a n i: protec-c i6r er- co nlra de los heibfvoros. o . fK> drian leducirie las defensas co n eJ fm de ati-menrar el crecimiento □ bien. productr p k r u i que l'uesen mas aceptables para el hombre. RESUMEN Se present an los patrones dtl hetbivcrisnci de las defemas de las planias de 4 " e^pe;:es que n it r o n estudiadas en la IsJa Barro Colorado. Pa­nama. Las eip etirs que crecen en m i; i oh a b Hats tem p a rtb le s difieren en $u$ tasas de d iflo (por herb kotos I hast a en c u itro dldenes magr-i-tud. Mas di^ .Je esias diferenctas en el lie r-btv o riim o entre espeties j-uede expllcarje p^i; m ed io de Lai defensa.i de sus ho]3 maduras. L.a^ especirt c^n p o to da/io p r; sen tar on hojas du ras. l i b r o u l J ccn un c o m e n id f bajo de y nitrogeno. Las mediciones de los tom puen^.s fenolicoi ptesentrs cn las hoias no mos'raton It? REV 1ST A DY felOLOGlA TROPK i l una correlation n gni/ic*tjva eon r i lurbp o ris-n o . \ i|ue las especies parecen proie gerstf cun- Ira el ataqtie pur herbivores En funcfon de sus tnversioncf. er la dt fensa. se planted la pregum a de porqui: difiereti ia 1. r i p c d e i a i sus eajiudii'Jrs y lipos de defcnsa. Er. p nm e r Lugar se hiporeU* lx ^ue Is cantidad Optima de defcnsa esia deler-m in td a pur la iasa mUinseca de crecim icnio de la espccie las p k n ta s qtie 1 ii-nen tasas Jnufnse-cas d< crecim isnio b a je i deber ian haccr u na mir > or inverutm e:i las defensas y je r m u y lesiittn-tes al amque por herbivore*. En seguado h ifa ;, se plan tea |i h ip o ie s u oc que el lip o de defensa esu d rre c tim tB le relaciOnadn a la Longi-vidad Foliu prom c dlo dc una espccic L s£ evuJentus nbienidas en bosques de C entro y S u d am tn c a c o r ; uui d»n t o n estas ideas Sr prcseni2n pr\iebas de ^ue lo t nalfor.es de variation fnireespccrfici en las deiertsaj pueden ser a tr ib m d o i a factors* am birntales, ontogen*- tlcOS y ge notices en cl Q W de do t especie 1 de Cci'rfYpm iMocaceaej, Fsiudios lievad^s a ^ahn en v jv iro t en Panama m o r r w o n que las plait-las cliltjt ]das en c o n iic io fie i de sot luviero n n i­vel es dc tannios - 3 3 veces may ores en com pot racidn con los de las plamas sombreadas. Esto a p m j la leo ria de que Las Jn'erencias LnttaStpe- Cifitas en La defensa pueden set cxplicadas poi el Jesequilibrio en la Jisp o ntb ilid ad de carbono y n iir o t e n o D ales obtenidO J con plantas J f di-fcrentrs edades nrecstiar) que las plantas 16- vent i 1 m is p e q uen js) se de Hendon mejDr Los nivties d t taninos en las p la n la i juveniles de Ccctopia consUtwytron nrlamente e! 8 0 ? d r los itiv d ts encootiados « n d aflo anterior cn t u s nnsn as pianias Las tasai del hrrbtvonsrrio de Cttn iff re en Peru esun ieron futrtemente cortc-lactortidis con el tam iA o de las plantas En t\- p e n m r tiiw Con 15 especiesde herbivores $e en- Comr6 ^ue estcis ntostrarcn una preferencia sig­n ifie d k*j per h o ;as de Las plantas mas grandes. lo ciial implies j u t iris d e fo s a s folia ret disini.- n u y eji con la e d a sftjuna.^0 de la planla. Final me m e. las diTrrencias cn;re y d cm ro de las especies en ^ ;u n t o a u n defensas c o n n her-tuvorov se disctlten a la Luz de algunas poiibles ip I ica clones cn s iiL tm ji narurales > nxviejadOf- H*tiiKtnn, H I . I.A islocK^, i ^ Wunek it U H (jullii L'. ■ 1 y v j u f u I pj^ir hemi ,ii' .11 InlluiirHl ind mtdlCfcllmlMtllll Sc re act. 2JJS. U l i l l N . frcrrj-.j : A |9#l Plifil larrtnt JflJ hi'hi- An irpTlisiJ. Eci>! tnl . 4 Br'inji; F. I l ^ t ^ FDndtV on TrOpkaJ pod?ols anil t tlilfd ^>Ui Troy. HeoL., 10- *5-5S. SiVIJ! J.TJ . I 5 Dfajjui 111 i D H Wcm IM: faiiK'-i rulrtcfil VjJiftf? al plan;i tB JllstKMi ™ icrtcbritc hcibworv- OUto*. <0 J5T-36S. CE-jptn. F S I MO. The mtncril rtulrilioTi or' wttd pljnis. Ann Rc». Ecol. Sv^. II 213-340 Cfcr*. f 1 1. F,. Rodman. i Sft. Planr r c ; ; i : t tr>; ftvni, j! delbnsf p. 217-307. /n 'j.A Roscoihj:; I D . I! Jinitr: ledv), HcrIirhLi:ei ThcS interaction wnh te»ndii> ptonf Tnetab,iSiifi Nem Verk. 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